Кошка. Сама по себе.
Кошка. Сама по себе.

Новости сайта

16.08.2017 Можно ли кошкам есть рыбу?

01.08.2017 Можно ли кошкам есть мороженое?

20.07.2017 Почему кошки любят коробки.

17.07.2017 Питание кошек при ХПН.

05.07.2017 Питание кошек при диабете.

30.06.2017 Зачем кошки трогают лапой воду в блюдце?

28.06.2017 Можно ли кошкам сыр?

26.06.2017 Сколько воды в день нужно кошке?

22.06.2017 Можно ли кормить кошку сырым мясом.

01.04.2017 Возможные осложнения при стерилизации кошек.

Генетика окрасов кошек.

Авторы: Orca Starbuck и David Thomas (По материалам Cat Fanciers)

*Эта страница является продолжением статьи Окрасы кошек, дающей представления об окрасах кошек и терминологии, употребляющейся для их обозначения.

Если Вы интересуетесь генетическими основами получения различных окрасов, а так же тем, какие окрасы теоретически возможны - эта статья для Вас.

Все окрасы можно разделить по нескольким основным признакам

Генетика окрасов кошек

Окрасы кошек отличаются многообразием рисунков и цветов. Названия, обозначающие эти расцветки часто основываются на генетической теории. Многие люди приходят в замешательство, сталкиваясь с названиями окрасов бытующими среди любителей кошек. Эта статья поможет разобраться в этих терминах и причинах их возникновения, но не пытается описывать механизмов наследования и не дает формул для вычисления возможного результата скрещивания различных окрасов.

1. Пигментация.

Цвет шерсти, кожи и глаз зависит от присутствия в них меланина. Меланин находится в теле волоса в форме микроскопических гранул, различающихся по форме, размеру и количеству, что и вызывает различия в окрасе.

Существует две химических разновидности меланина: eumelanin и phaeomelanin. Гранулы Eumelanin сферические и поглощают почти весь свет, давая черную пигментацию. Гранулы Phaeomelanin продолговатые (эллипсоидной формы) , и отражают свет в красно-желто-оранжевом диапазоне.

Некоторые гены могут изменять плотность гранул меланина таким образом, что получаются различные цвета. Наибольшие различия наблюдаются в темных (основанных на eumelanin) цветах.


Таблица общепринятых названий базовых цветов по генотипу:
  Насыщенность
Max Min
Темные
(eumelanin-based)
Черный
(B-)
Черный Голубой
Коричневый
(bb)
Шоколадный Лиловый
Светло-коричневый
(b1b1)
Корица (Cinnamon) Олененок (fawn)
Красные
(phaeomelanin-based)
Оранжевый
(O(O))
Красный Кремовый

С уменьшением количества гранул eumelanin в теле волоса черный цвет изменяется через шоколадный (или каштановый) к цвету корицы. Шоколад является рецессивным относительно черного, а корица - относительно шоколадного. Такие мутации вызывает аллель (B)

Мутации генов темной группы приводят к появлению голубого, лилового и цвета олененок (fawn). Это обусловлено группировкой пигментных частиц в теле волоса. Голубой - это разбавленный черный, он представляет собой различные оттенки серого. Лиловый - разбавленный шоколадный, его иногда сравнивают с цветом изморози или лаванды. Fawn (олененок) - разбавленный цвет корицы - цвет кофе с молоком или карамели. Такие мутации зависят от расположения аллели (D). Разбавление рецессивно относительно насыщенных оттенков.

Красно-основные (phaeomelanistic) цвета имеют существенно меньше вариаций. Красный цвет обычно описывают, как оранжевый или мармеладный, а в русском языке - рыжий. Некоторые кошки имеют настолько бледную пигментацию, что могут быть названы желтыми. Кремовый - это разбавленный красный, цвет сливок. Для красного гена применяют символ (O). Черный цвет рецессивен к красному.

Ген красного цвета (O) связан с X хромосомой, поэтому он зависит от пола. У котов одна X хромосома, поэтому, если кот несет в себе красный ген, он будет красным. У кошек две X хромосомы, поэтому кошка будет красной, если обе X хромосомы несут в себе красный ген. Однако, у многих кошек красный ген несет только одна хромосома, что приводит к проявлению черной пигментации в виде пятен (patches). Такая комбинация красного и черного называется черепаховой (Tortoiseshell).

Типичный Черепаховый окрас - это беспорядочно расположенные пятен черного и красного цвета. У некоторых больше рыжего, у некоторых черного. В зависимости от насыщенности, пятна могут быть как черно-оранжевыми, так и голубо-кремовыми (таких обычно не называют черепаховыми, а говорят просто - голубо-кремовый). Вариации черного приводят к появлению шоколадных черепаховых (Chocolate Tortie) и корицечерепаховых (Cinnamon Tortie), а их разбавленные варианты называются лиловокремовыми черепаховыми (Lilac-Cream Tortie) и Олененкокремовыми черепаховыми (Fawn-Cream Tortie).

Описанные мутации существуют в Европе и и Западном Полушарии в течение сотен лет. Другой набор мутаций был завезен из Азии, и представлен Сиамскими и Бурмезскими кошками. Бурмезы несут в себе гены для окраса Сепия (Sepia) (cb), а сиамцы - гены цветного пятна Пойнт (Pointed) (cs). Такие мутации вызавет аллель (С), их комбинация (cb/cs), как у тонкийской кошки, представляет окрас минк (mink, норка).


Однотонный
(C-)
Сепия
(cbcb)
Минк
(cbcs)
Поинт
(cscs)
Черный
(B-D-)
Соболь (Sable)
Сургучный Сепия (Seal Sepia)
Сургучный(Seal Mink)
Натуральный (Natural Mink)
Силпойнт(Sealpoint)
Голубой
(B-dd)
Голубой Сепия Голубой Минк Блюпойнт (Blue point)
Шоколадный
(bbD-)
Шоколадный Сепия
Шампань(Champagne)
Шоколадный Минк
Шампань Минк
Шоколадный пойнт
Лиловый
(bbdd)
Лиловый Сепия
Платиновый(Platinum)
Лиловый Минк
Платиновый Минк
Лилакпойнт
Платиновый пойнт
Корица
(b1b1D-)
Корица Сепия (Cinnamon Sepia) Корица Минк
Медовый Минк (Honey Mink)
Корица пойнт
Олененок
(b1b1dd)
Олененок Сепия (Fawn Sepia) Олененок Минк Олененок пойнт
Красный
(D-O(O))
Красный Сепия (Fawn Sepia) Красный Минк Красный пойнт, редпойнт
Кремовый
(ddO(O))
Кремовый Сепия (Fawn Sepia) Кремовый Минк Кремпойнт

В таблице не показаны еще два окраса мутации альбиносов, которые обычно имеют однотонную белую шерсть, независимо от генов пигментации. Это белый с голубыми глазами (ca/ca), и белый с розовыми глазами (c/c).

2. Белый окрас.

Белый окрас - это отсутствие любой пигментации. Сплошная белая шерсть может получаться в трех полностью различных случаях:

1. Белый альбинос.

Это рецессивный вариант, описан в предыдущем разделе

2. Сплошные белые пятна.

Фактор белых пятен(S) доминирует не полностью, подверженный полигенетическим модификациям и обычно приводит к тому, что кошка окрашена в белый цвет не вся. Однако, пятна могут располагаться настолько плотно, что животное выглядит полностью белым. Белые пятна описываются в следующих разделах.

3. Доминирующий белый.

Эта мутация подавляет все другие гены пигментации, и приводит к появлению белого окраса шерсти и голубого глаз. Как и следует из названия, это - эффект доминирующего гена белого цвета (W).

В доминирующем белом, гены других цветов и рисунков хотя и присутствуют, но они полностью скрыты. Единственный способ определить основной генотип - скрещивание с цветными кошками хорошо известного генотипа.

Скрещивание двух доминирующих белых обычно приводит к появлению полностью белых котят, но если оба родителя - гетерозиготны (W/w), то у некоторых котят основные цвета могут проявляться. Если генотип белых родителей не известен из родословной или пробных скрещиваний - результат вязки непредсказуем.

Доминирующий белый встречается у различных пород. Иногда белые Восточные Ориентальные кошки рассматриваются некоторыми ассоциациями, как отдельная порода. У доминирующего белого окраса голубой цвет глаз намного более глубокий, чем у альбиносов, и это считается достоинством. Лучший синий цвет глаз отмечают у полностью белых Восточных Ориентальных кошек, несущих в себе подавленный ген шоколадного окраса.

Глухота у кошек связана с генами пятен (S), и с доминирующим белым (W), но не с геном альбиноса (c/c или ca/ca).

3. Тиккинг и Табби.

Предыдущие пункты описывали однотонные окрасы. Однако такие окрасы не являются наиболее часто встречающимися. Многие кошки имеют тиккинг, а большинство из них тиккировано цветом, отличающимся от основного, рисунком, который называется табби.

Тиккинг - результат проявления гена агути (agouti) - обозначается (A), приводящего к появлению на каждом волосе полосок светлой и темной пигментации. Ген агути допускает полную пигментацию для начавшего расти волоса, затем замедляет синтез пигмента на некоторое время, и снова разрешает. Когда волос достигает своей полной длинны и перестает расти, синтез пигмента прекращается. В результате волосы плотно окрашены на кончике, потом идет полоска желтого или оранжевого цвета, затем опять плотно пигментированный участок, сходящий к желтому или оранжевому корню волоса.

Полосы агути встречаются и в черно-основных (eumelanistic), и в красно-основных окрасах. В обоих случаях полоса соответствует периоду замедления производства меланина. Полосы агути у черно-основных окрасов также вызывает eumelanin (не phaeomelanin), но гранулы пигмента разрежены и расположены островками, что дает желтый или оранжевый оттенок. Таким образом, агути - это не смешение участков с eumelanin и phaeomelanin пигментацией.

В eumelanin-пигментированных волосках, полосы агути обычно желтоватых оттенков. Однако их цвет может быть оранжевым - такой окрас вызван фактором рыжего цвета. Этот полигенетический фактор, пока не выделен и не идентифицирован, но бридеры умеют выбирать таких животных, которые дают теплые цвета табби. В частности, коричневый табби (Brown Tabby) - это генетически черный, но отбором особей с сильным фактором рыжего удалось получить насыщенный коричневый цвет в тиккированных волосках.

Мутация, отвечающая за однотонность окраса называется не-агути (non-agouti) (a/a), и является рецессивной. Эффект не-агути подавляет тиккинг так, что пигмент равномерно распределяется по всей длинне волоса, кроме корня, где обычно тиккинг в какой-то степени сохраняется.

За табби отвечает ген (T), который вызывает появление полос и пятен основного цвета на тиккиованной шерсти. Общеизвестным типам табби даны такие описательные названия:

1. Тигровый табби (Mackerel Tabby).

Тиккированные волосы полосами расположены на основном окрасе (как у тигра). Это наиболее часто встречающийся рисунок табби.

2. Классический табби (Classic Tabby).

Тиккированные волосы расположены пятнами, часто в форме "бычьих глаз" по бокам, или "бабочек" на спине. Такой рисунок называют еще пятнистым табби (Blotched Tabby).

3. Тиккированный табби (Ticked Tabby).

Тиккированные волосы равномерно расположены по всему телу, шерсть выглядит как бы веснушчатой. Такой рисунок называют также Агути (Agouti Tabby), Абиссинским(Abyssinian Tabby) или диким.

4. Пятнистый табби (Ticked Tabby).

Тиккированные волосы чередуются с пятнами или розетками основного цвета (как на леопарде или ягуаре).

Гены агути и табби в комбинации с базовыми цветами образуют следующие рисунки:


  Агути(A-) Не-агути(aa)
Тиккет
Ticked
Тигровый
Mackerel
Классический
Classic
Тиккет
Ticked
Тигровый
Mackerel
Классический
Classic
(Tb) (T-) (TbTb) (Tb) (T-) (TbTb)
Черный
(B-D-)
Коричневый тиккированный табби Коричневый тигровый табби Коричневый классический табби Сплошной черный
Black Solid
Голубой
(B-dd)
Голубой тиккированный табби Голубой тигровый табби Голубой классический табби Сплошной голубой
Blue Solid
Шоколад-
ный
(dd B-)
Шоколадный тиккированный табби Шоколадный тигровый табби Шоколадный классический табби Сплошной Шоколадный
Chocolate Solid
Лиловый
(bb dd)
Лиловый тиккированный табби Лиловый тигровый табби Лиловый классический табби Сплошной Шоколадный
Chocolate Solid
Корица
(b1b1D-)
Корица тиккированный табби Корица тигровый табби Корица классический табби Сплошной Корица
Cinnamon Solid
Олененок
(b1b1dd)
Олененок тиккированный табби Олененок тигровый табби Олененок классический табби Сплошной Олененок
Fown Solid
Красный
(D-O(O))
Красный тиккированный табби Красный тигровый табби Красный классический табби Такой же, как Агути (A-)
Не-агути не проявляется на оранжевом пигменте
Кремовый
(ddO(O))
Кремовый тиккированный табби Кремовый тигровый табби Кремовый классический табби

Классический табби (tb) рецессивен относительно тигрового (T), тигровый рецессивен относительно абиссинского (Ta).

Гены агути и табби комбинируются также со всеми цветами альбиносного ряда - сепия, минк и колорпойнтами. Американцы признают Бурмезскую и Тонкийскую породы только c черно-основным не-агути (eumelanistic non-agouti) окрасом, не признавая проявлений табби. У сингапурской (Singapura) признается только "соболиный агути" (Sable Agouti Tabby) окрас - сургучный тиккированный табби (seal sepia ticked tabby). Некоторые ассоциации допускают табби у сиамских кошек (Siamese) - их окрас называют линкспойнт (Lynx Point) - с рысьим пятном.

Заметьте, что здесь отсутствуют сплошной красный и кремовый окрасы. Хотя заводчики получают красных и кремовых кошек, выглядящих однородно окрашенными, выбирая для селекции носителей красного гена с тенденцией к уменьшению контрастности рисунка, буква "M" на лбу, все-таки присутствует даже у наиболее однотонных красно-основных (Phaeomelanistic) окрасов.

Тиккированный табби применительно к Абиссинцам и Сомали (Abyssinians, Somalis) дают специальные названия:


  • Красноватый (Ruddy) Абиссинский = Коричневый Тиккированный Табби (Brown Ticked Tabby )
  • Голубой Абиссинский = Голубой Тиккированный Табби (Blue Ticked Tabby)
  • Соррель (Sorrel) Абиссинский = Корица Тиккированный Табби (Cinnamon Ticked Tabby)
  • Олененок (Fawn) Абиссинский = Олененок Тиккированный Табби (Fawn Ticked Tabby)

Соррель Абиссинский иногда называют красным, но это - неправильно. Все эти цвета - черно-основные. Красный и Кремовый (Red, Cream) окрасы сомали и абиссинцев не признаны ассоциациями США.

Заметьте, что пятнистый табби (spotted tabby) не выделяется, как отдельный генотип. Окончательно не ясно, является ли пятнистый табби мутацией гена табби, или это просто эффект полигенетических модификаций тигрового табби (mackerel tabby). Некоторые бридеры указывают на существование пятнистого табби у различных видов диких кошек, как подтверждение того, что пятнистый табби самостоятельная мутация. Практически, однако, пятнистый табби дает потомство с рисунками от пятнистого, до тигрового, и бридеры должны непрерывно выбирать производителей с четкими пятнами, иначе рисунок потомства сходит к тигровому.

Черепаховые кошки тоже могут иметь рисунок табби. В черепаховом табби (torbie), рисунок табби проявляется и на красных, и на черных участках. Сплошные и тиккированные полосы на красных участках, не прерываясь, переходят на черные участки.

4. Затушеванный.

Затушеванный окрас у кошки

В обычном табби, тиккированные волоски имеют светлые полоски, но они не лишены цвета. Обычно, светлые полоски желтоватых оттенков, но иногда могут выглядеть оранжевыми.

Реже, оттенок основному цвету придают полосы агути. Затушеванность (Shading) расширяет полоски агути так, что светлые участки могут достигать корня волоса. Этот эффект приводит к тому, что волос имеет окрашенный кончик, цвет которого определяет ген основного окраса, а сам волос намного светлее. Если светлый участок волоса белых тонов - это Серебристый (Сильвер, Silver), если желтых или кремовых - золотистый (Golden).

Существовало несколько объяснений генетики затушеванных окрасов. Раньше полагали что ген шиншиллы (Ch) (Chinchilla) - это модификация гена альбиносности. Если бы это было так, то были бы невозможны такие окрасы, как затушеванные сепия, минк и колорпойнты. Эксперименты бридеров опровергают эту теорию. Позже считалось, что затушеванность вызывает отдельный ген, названный геном ингибитора (I). Но и эта теория не могла объяснить всех разновидностей затушеванных окрасов и успехов в их получении бридерами. Поэтому, сейчас полагают, что затушеванность вызывают по крайней мере два гена, впрочем, экспериментально эта теория пока также не доказана.

Все эти теории пытаются объяснять наследственные факторы, которые подавляют синтез пигмента после достижения волосом определенной длинны. Сочетание затушеванности с агути и табби приводит к появлению таких окрасов, как шиншилла (Chinchilla), Затушеванный серебристый (Shaded Silver), Серебристый табби (Silver Tabby) и Дым (Smoke).

У шиншиллы (Chinchilla) каждый волос хорошо окрашен на конце и бледно до корня, поэтому все волосы кажутся слабоокрашенными и эффекта рисунка табби не возникает. Типпинг настолько слабый, что окрас даже кажется с первого взгляда белым, но при внимательном осмотре как бы искрится.

В Затушеванном Серебре (Shaded Silver), все волосы окрашены в том месте, где обычно начинается полоса агути. Как и у Шиншиллы тиккированные и однотонные участки бледно окрашены в том месте, где где обычно бывают полосы агути, поэтому рисунок незаметен. Однако в Затушеванном Серебре цветные кончики достаточно длинные, так что основной окрас ясно видим, особенно на главе и спине.

У Серебристого Табби (Silver Tabby) тиккированые волосы ярко окрашены на кончиках и бледно до корня, но однотонные волосы имеют нормальную насыщенность цвета. Рисунок табби усиливается контрастом между почти белой тиккированной шерстью и участками основного окраса.

Дымчатый (Smoke) рисунок - результат затушевывания сплошного не-агути окраса. Все волосы хорошо окрашены до точки, в которой появилась бы полоса агути, и затем переходят в почти белый подшерсток. Такой окрас выглядит как основной, но если на шерсть подуть, заметен контрастный и белый подшерсток. Его также хорошо заметно при движении животного.

Такие же затушеванные рисунки могут быть и на золотистом подшерстке. Их называют Золотистой Шиншиллой (Golden Chinchilla), Затушеванный Золотистый (Shaded Golden), Золотистый Табби (Golden Tabby) и Золотистый Дымчатый (Golden Smoke). В отличае от белых (серебристых) затушеванных, у этих животных подшерсток теплого кремового или абрикосового цвета.

Наиболее впечатляют черно-основные (eumelanistic) затушеванные окрасы, так как они более контрастны, но и красные, и кремовые окрасы тоже очень красивы. Красно-основные затушеванные окрасы часто называют "Камео", их соответствие обычным название приведено ниже:


  • Шелл Камео (Shell Cameo) = Красный Шиншилла (Red Chinchilla)
  • Затушеванное Камео (Shaded Cameo) = Красное Затушеванное Серебро (Red Shaded Silver)
  • Камео Табби (Cameo Tabby) = Красный Серебристый Табби (Red Shaded Silver)
  • Дымчатый Камео (Smoke Cameo) = Красный Дым (Red Smoke)

Так как затушеванность сочетается и с черно-основным, и к красно-основным окрасам, она может проявляться и у всех черепаховых окрасов.

Теоретически, золотистый подшерсток можно получить и в красно-основном окрасе, но пока бридеры такую комбинацию заслуживающей внимания не находят. Недостаток контрастности в Красном Золотистом Затушеванном делает эффект почти неразличимым, но в черных пятнах Черепахового Золотистого Затушеванного или Черепаховой Золотистой Шиншиллы его вполне можно заметить.

5. С белыми пятнами.

Очень распространена мутация, которая приводит к появлению белых пятен. Окрас с пятнами иногда называют "Пестрым" (пегий, piebald). Разновидностей пятен очень много - от белых тапочек, белых ног, до белого носа или подбородка. От небольших белых участков, до почти полного отсутствия участков с основным цветом.

Белые пятна можно считать маской на основном цвете. Обычно, хозяева кошек, у которых полоски темного сохранились только на голове и хвосте, считают своих питомцев белыми. Это не правильно - на самом деле это кошки с рисунком табби, который спрятан под белыми пятнами.

Белые пятна встречаются в любом окрасе и на любых вышеописанных рисунках. Общепринято называть такие окрасы, указывая основной окрас, и добавляя "С белым". Например, Красный Тигровый Табби (Red Mackerel Tabby) с белыми пятнами называется Красный Тигровый Табби с белым(Red Mackerel Tabby and White), а Лиловый становится Лиловым с белым.

Черепаховый с белым (Tortoiseshell and White) имеет специальное название - Калико (Calico, Ситец). Следовательно, Голубо-кремовый с белым иногда называют Разбавленный Calico.

Фактор белого пятна (S) - доминирующая мутация. Гомозиготные кошки (S/S) обычно имеют большую белую область, чем гетерозиготы (S/s), но другие гены могут изменять степень проявления белых пятен. Иногда белые пятна могут увеличиваться с возрастом.

Фактор белого пятна может приводить к появлению голубоглазых кошек и кошек с разноцветными глазами, если пятно покрывает один глаз. Этот ген связан с глухотой, особенно если белые пятна достигают ушей. Если белое пятно покрывает глаза и уши, то возможно, что получится глухая кошка с голубыми глазами. Глухота может поражать одно или оба уха. Это вызвано дегенерацией раковины внутреннего уха, которое начинается в первые же дни жизни. Такая глухота неизлечима.

Замечено, что белое пятно может присутствовать на кошке белого окраса! Конечно, пятно на белом визуально неразличимо.

6. Пояснения к обозначениям в статье.

В статье применены общепринятые в генетике обозначения, которые, впрочем, не являются необходимыми для понимания сути дела. Обычно, гены различных характеристик обозначаются буквами, как правило первой буквой имени гена. Мутации гена называются алломорфами , или чаще, аллелями. Доминирующие аллели обозначают заглавными буквами, рецессивные - строчными.

Обычно в генетике, множественные аллели различают надстрочными буквами. Например, Черный (Black) - (B), Коричневый (Brown) - (b), а Светло-коричневый (Light Brown) обозначают как b l. В статье надстрочные символы не применялись, поэтому получается (bl).

Любая кошка имеет пару генов для каждого признака, по одному от каждого родителя. Чистопородный черный кот обозначается, как (B/B), а шоколадный (chocolate (brown)) - (b/b). Таких называют гомозиготами, так как они получили одинаковый набор генов от обоих родителей. Черный кот, имеющий рецессивный ген шоколадного цвета обозначается, как (B/b) - у его родителей разные гены.

Кошки с рецессивными чертами (как (B/b)) называются гетерозиготами. Они неотличимы от гомозиготных особей, отличия проявляются только в потомстве. Если присутствие доминирующего гена определяет видимый признак, в статье применялась форма типа (B/-), где минус показывает, что второй ген неизвестен, или неважен для видимого признака.